Alm. Gewebe (n), Fr. Tissu, İng. Tissue. Bitki, hayvan ve insan organlarını meydana getiren, şekil ve yapı bakımından benzer olup, aynı vazifeyi gören, birbirleriyle sıkı alâkaları olan aynı kökten gelen hücrelerin topluluğu. İlkel canlılar bütün hayatları boyunca bir tek hücre olarak kaldıkları halde yüksek organizmalar çok sayıda hücrelerin biraraya gelmesi ile meydana gelmiştir. Bitkisel organizmaları meydana getiren çok sayıdaki hücrelerin protoplastları birbirinden cansız hücre çeperleriyle ayrılmış olmakla beraber aralarında sıkı bir ilişki göstermektedir. Böyle hücre çeperi içinde bulunan, birbiriyle sıkı ilişki gösteren, aynı kökenden gelmiş protoplast topluluklarına doku, dokuların özelliklerini konu eden morfoloji biliminin dalına da histoloji (doku bilimi) denir.

Dokuyu meydana getiren hücreler genellikle aynı ödevi görmekteyseler de doku târifinde ön görülen temel düşünce fizyolojik olmaktan çok morfolojikseldir. Eğer fizyolojiksel bakımdan dokunun târifi yapılacak olursa, kökenleri ayrı olsa bile aynı ödevi gören hücre toplulukları olarak yapılabilir ki, böyle daha geniş anlamda hücre topluluklarına doku sistemi denilmektedir.

Doku hücre bölünmesi sonucu meydana gelir. Tek hücreli organizmalarda bölünen hücreler birbirinden ayrılarak yeni birer birey vücuda getirdikleri halde, çok hücreli organizmalarda bölünen hücrelerden meydana gelen hücrelerin birbirinden ayrılmaması, geçit ve plasmodesma (plasmatik köprüler) gibi madde ve uyartı iletimini kolaylaştıran yapılar ile proplastları arasında sıkı ilişki kurulan hücre toplulukları bireyi meydana getirmektedir. Bâzı tek hücreliler bölündükten sonra çevrelerinde meydana getirdikleri müsilaj bir kın ile bir arada tutulan hücre grupları ve bazı mantarlardaki zengin dallanma gösteren ipliksi hücrelerin bir örgü meydana getirmek üzere sık sık kümeler hâlinde olmaları, dış görünüş bakımından dokuyu andırsalar bile gerçek doku değil, yalancı dokulardır.

Dokular bitkisel ve hayvansal dokular olmak üzere ikiye ayrılarak incelenmektedir.

Hayvansal Dokular

Hayvansal dokular altı grupta sınıflandırılarak incelenebilir:

1. Epitel doku: Vücut yüzeyini örten ve vücut içindeki boşlukları sınırlayan devamlı bir tabaka ve örtüyü yapan hücrelerden meydana gelir. Koruma, emme, salgı ve duygu gibi ödevleri görürler. Vücudun epitel tabakası, alttaki hücreleri mekanik zarardan, zararlı kimyasal maddelerden, bakterilerden ve kurumadan korurlar. Sindirim borusunun içini üreten epitel vücut içine besin ve suyun emilmesi fonksiyonunu görür. Diğer epiteller artık ürünler olarak çok çeşitli maddeler salgılarlar veya bu salgılar vücudun diğer bir yerinde kullanılır.

Epitel dokular biçim ve fonksiyonlarına göre altı alt sınıfa ayrılır:

a) Yassı epitel: Yanyana dizilmiş yassı hücrelerden meydana gelir. Deri yüzeyinde, ağız, özofagus ve vagina iç örtüsünde bulunur.

b) Kübik epitel: Küp şekilli hücrelerden yapılmıştır. Böbrek tübülleri örtüsü gibi.

c) Sütunsu epitel: Yastık veya sütuna benzeyen hücrelerden meydana gelir. Mide ve barsak sütunsu epitel ile çevrilidir.

d) Silli epitel:Sütunsu hücreler serbest yüzeylerinde sil denilen küçük uzantılara sâhib olabilirler. Bunlar ritmik olarak titrer ve maddeleri bir yöne taşırlar. Solunum sisteminin çoğunun içi silli epitel ile çevrilmiştir.

e) Duyu epitel: Etkimeleri almak için özelleşmiş hücrelerden meydana gelir. Misal olarak burnun iç duvarını çevreleyen epitel hücreleri verilebilir.

f)Bezli epitel:Süt, mum veya ter gibi maddeleri salgılamak üzere özelleşmişlerdir.

2. Bağ doku: Kemik, kıkırdak, tendonlar, fibroz bağ dokularını ihtiva eden bağ dokusu vücudun diğer hücrelerini beraberce tutarak desteklik görevi yaparlar. Bu dokuların hücreleri tipik olarak bol miktarda cansız madde salgılar, buna matriks denir. Her bağ dokusunun tabiatı ve işleyişi büyük ölçüde bu hücreler arası matriks ile belirlenir. Fibroz bağ dokusu tüm vücutta bulunur ve deriyi kasa tutuşturur, bezleri kendi yerlerinde tutar ve diğer pek çok yapıları bağlar. Tendonlar ise fibroz bağ dokusunun özelleşmiş tipleridir. Kasları birbirine ya da kemiğe bağlayan kabloya benzer kordonlardır.

Bağ dokusu lifleri kollajen denen bir protein taşırlar. Bu lifler sıcak su ile muamele edilirse kollajen çözülür, protein olan jelatine dönüşürler.

Omurgalıların destek iskeletleri kıkırdak veya kemikten meydana gelir. Kıkırdak hemen hemen bütün omurgalıların embiriyonik devrelerinde destek iskelettir. İnsan vücudunun destek yapısı arasında, kıkırdak, kulak kepçesinde ve burun ucunda hissedilir.

Kemik hücreleri canlı kalıp, bir kişinin ömrü boyunca kemiksi matriks salgılar. Kemiksi matriks içindeki kalsiyum tuzları kemiği çok sert duruma sokarken, kollajen çabuk kırılmasını önler. Pekçok kemik merkezde büyük bir boşluğa, kemik iliği boşluğuna sâhiptir. Burada çoğunluk yağ ihtivâ eden sarı kemik iliği, veya kırmızı ve beyaz kan hücrelerinin yapıldığı doku olan kırmızı kemik iliği bulunur. Kemik matriksi içinde uzanan kanallara havers kanalları denir. Bunların içinde kan damarları ve kemik hücrelerini kontrol etmek ve onlara yardımcı olmak için sinirler bulunur. Kemik hücreleri birbirlerine ve havers kanallarına, matriks içinde yer alan küçük kanallar yoluyla oksijen ve ham maddeleri alır, artıkları dışarı atarlar. Kemikler, kemiksi maddeyi çıkarabilen başka hücrelere de sâhiptirler.

3. Kas doku: Çoğu hayvanın hareketi uzun, silindirik veya iğ şekilli hücreler olan kas hücrelerinin kasılması ile sağlanır. Bunların herbiri, birçok küçük, uzunlamasına paralel liflere sâhiptir. Kas hücreleri mekanik işi, yalnız kasılarak, yâni kısalıp kalınlaşarak yapabilirler; itemezler. İnsan vücudunda üç ayrı tip kas bulunur: İskelet, düz ve kalp kasları. Kalp kası kalbin duvarlarında, düz kas sindirim borusunun çeperlerinde ve belli bâzı iç organlarda bulunur. İskelet kas vücudun kemiklerine bitişik büyük kas kütlelerini meydana getirirler. İskelet kası bâzan istemli kas diye adlandırılır, çünkü isteğe bağlı denetlenebilirler. Oysa kalp kası ve düz kaslar isteğe bağlı olarak işletilemezler.

4. Kan doku: Kan kırmızı ve beyaz kan hücrelerini ve kanın hücresel olmayan sıvı kısmını içine alır. Bu sıvıya “plazma” denir. Bâzan bu doku bağ doku içinde de sınıflandırılır Çünkü benzer hücrelerden köken alır.

5. Sinir doku: Nöron denen hücrelerden yapılmıştır. Bunlar, elektrokimyasal sinir impulslarını iletmek için özelleşmişlerdir. Her hücre çekirdeği ihtivâ eden genişlemiş bir hücre gövdesine ve hücreden uzanan saça benzer bir veya daha çok ince sinir liflerine sâhiptir. Sinir lifleri stoplazma (hücre plazması)dan yapılmış ve plazma zarıyla örtülmüştür. Bu zarın kalınlığı 30-40 mikron, uzunluğu ise 1-2 milimetreden 1 metreye kadar uzunluklarda değişebilir. İnsanda omurilikten kola veya bacağa uzananlar 1 m veya daha uzun olabilirler.

İki tip sinir lifi vardır: Akson ve Dendritler. Bunlar sinir impulsunu normal olarak ilettikleri yöne dayanılarak ayırd edilir. Aksonlar sinir impulslarını hücre vücudundan uzağa, dendritler hücre vücuduna doğru iletirler. Bir nöronun aksonu ile ötekinin dendritinin kesiştiği yere sinaps denilir. Sinaps impulsün geriye akışını önleyen bir valf olarak hizmet görür.

6. Üreme dokusu: Dişilerde yumurta hücreleri ve erkeklerde spermleri üretmek üzere değişime uğramış hücrelerden meydana gelen dokuya denir. Yumurta hücreleri çoğunluk yuvarlak veya oval ve hareketsizdirler. Sperm hücreleri yumurta hücrelerinden daha küçüktür. Stoplazmalarının çoğunu kaybetmiş olup bir kuyruk geliştirmişlerdir ki bununla hareket sağlanır.

Bitkisel Dokular

Bitkilerin yapısını meydana getiren dokulara bitkisel dokular denir. İleri bitkilerin hücrelerinde dokular hâlinde organize olarak farklılaşmışlardır. İki temel grup hâlinde toplanabilirler:

A. Meristemik doku (Bölünür doku): Meristem hücreleri, çekirdekleri büyük hücre arası boşlukları olmayan, genellikle çok küçük ve çok sayıda vakuole mâlik hücrelerden yapılmıştır. Bu hücrelerin esas özelliği sık sık bölünerek yeni hücreler meydana getirmesidir.Meydana gelen hücreler farklılaşarak sürekli doku hücreleri hâlini alır. Meristemler bulundukları yerlere göre isim alırlar. Kök, gövde veya bunların yan organlarının uçlarında bulunan meristem dokuları apiteal meristem adını alır. Kök veya gövdenin uzanmasını sağlarlar. İnterkalar meristemler ise sürekli dokular arasında kalan meristemlerdir. İnterkalar meristemin de görevi organın uzunluğuna büyümesini sağlamaktır. Çevreye paralel bölünmelerle organın enine büyümesini sağlayan meristematik doku ve kambuyumdaki meristem lateral meristemdir.

B. Sürekli doku (Yetkin doku): Bölünme özelliği göstermeyen sürekli doku hücreleri meristem hücrelerinden geniş vakuollere mâlik olup, daha az protoplazma taşımaları, hattâ bâzan büsbütün protoplastlarını kaybedip ölü hâle getirmeleriyle ayrılırlar. Çeperleri kalın olup, farklı dokularda kalınlıkları ve kimyasal yapıları farklıdır. Sürekli doku, morfolojik ve fizyolojik özellikleri göz önüne alınarak sınıflandırılırsa beş kısımda incelenebilir.

1. Koruyucu doku (Örtü doku): Organların dışında bulunan ve iç kısımdaki dokuları her bakımdan, meselâ; kuraklığa, çok fazla su kaybına, dış tesirlere karşı koruyan dokudur. Bu dokuyu teşkil eden hücreler genellikle tabakalar hâlinde organların üstünü kaplamaktadır. Yapraklardaki epiderma, kök ve gövdelerin mantar tabakaları koruyucu dokuya misal olarak gösterilir. Yapraklardaki epiderma üzerinde kütin denilen mumsu bir tabaka vardır. Yaprak yüzeyinden su kaybını azaltır, ayrıca dış ortamdaki gazlar ile epiderma altındaki hücre arası boşluklarında bitkinin fizyolojik faaliyeti sonucu toplanan bâzı gaz ve su buharının alış verişini sağlamak gâyesiyle epidermada stoma adı verilen gözenekler bulunur. Yine epiderma üzerinde epidermanın dışa doğru meydana getirdiği tüy, kabartı gibi çıkıntılar bulunur.

2. Parankima (Temel doku): Asıl dokular olup, bitki bünyesinin büyük bir kısmını kaplayan, ince çeperli canlı hücrelerdir. Besin maddesi bakımından zengin özsuyu ile dolu vakuoller ihtivâ ederler. Vazifelerine göre farklı isimler alırlar:

a. Assimileme parankiması: Işık karşısında klorofil maddesi sâyesinde organik maddeler meydana getirir. Yapraklarda bulunur.

b. Havalandırma parankiması (Aerankima): Hücreler ile dış ortam arasındaki madde alışverişini sağlama bakımından oldukça geniş hücre arası boşluklarına malik parankima hücrelerine denir.

c. İletme parankiması: İnce çeperli olan iletme parankiması, hücreleri assimileme parankimasından iletken dokuya kadar özümleme maddelerini çok sayıda dar hücrelerden az sayıdaki daha geniş hücrelere safha safha toplayarak iletim yolundaki çeper sayısını azaltmakla geçişmedeki direnci azaltarak sağlar.

d. Depo parankiması: Parankima hücreleri bâzan gerek su gerek farklı besin maddelerini yedek olarak saklama ödevini yapabilir.

3. Destek doku: Bitkiler hem kendi ağırlıklarına, hem de dış tesirlere karşı özelliklerini koruyabilmek, dayanıklı olabilmek için bazı doku elementlerini gerekli bölgelere koyarak direnç, destek ve esneklik sağlarlar. Çeperleri fazla kalınlaşmış böyle dayanıklı hücrelerden meydana gelmiş dokuya destek doku denir. Sklerankima ve kollenkima olmak üzere iki kısımda incelenir. Sklerankimayı meydana getiren hücreler olgunlukta hücre çeperleri hem kalın hem de çoğunluk odunlaşmıştır. Protoplastlarını kaybetmiş ölü hücrelerdir. Uzaması sona ermiş organlarda bulunur. Kollenkima ise çeperleri selülozdan yapılmış olduğundan esnek, canlı hücrelerden ibaret olduğu için uzamakta olan organlarda, özellikle genç gövdelerde, yaprakların orta damarlarında, çiçek ve yaprak saplarında bulunur. Köşe kollenkiması, levha kollenkiması gibi çeşitleri vardır.

4. İletken doku: Kara hayatına uymuş yüksek bitkilerde topraktaki su ve suda erimiş maddelerin topraktan uzak bulunan organlara asimileme (özümleme) organlarında meydana gelen organik maddelerin de kullanılmaya veya depo edilmek üzere organik madde yapma yeteneğinde olmayan, organlara iletimini sağlayan dokudur. Bitkilerde birbirinden farklı yapı ve vazifede iki tip iletken doku vardır. Bu iki dokudan biri topraktan aldığı su ve suda erimiş anorganik maddeleri topraktan uzak organlara ileten hücrelere sâhip ksilem’dir. Diğeri özümleme organlarında meydana gelen organik bileşikleri harcanacakları ve saklanacakları organlara ileten hücrelerin bulunduğu floem’dir. Ksilem aşağıdan yukarı, floem yukarıdan aşağı doğru iletimin vukua geldiği dokulardır. Ksilem su ileten borular, ksilem lifleri ve ksilem parankimasından yapılmıştır. Floem, kalburlu borular, arkadaş hücreleri, floem sklerankiması ve floem parankiması olmak üzere farklı doku elementlerinden meydana gelir.

5. Salgı sistemi: Bitkilerde metabolizma sonunda meydana gelip tekrar metabolizmaya girmeyen maddeler salgı maddeleridir. Salgı maddeleri sıvı veya katı haldedir. Salgı maddeleri arasında su, ferment, alkaloit, glikozit, balözü, müsilaj, lateks, reçine, eterik yağ ve kristaller sayılabilir. Bu maddeler her ne kadar metabolizma artığı iseler de, bitki için değişik yönlerde fayda sağlamakta rol oynarlar. Salgı maddeleri ya hücre içinde depo edilir. Böyle salgıya hücre içi salgı denir.Ya da hücreden dışarı atılır. Böyle salgı ise hücre dışı salgıyı teşkil eder. Salgı hücreleri ve bu hücrelerin bir araya gelerek meydana getirdikleri salgı bezlerinin belli bir kökeni yoktur. Bitkinin herhangi bir organında, herhangi bir doku içinde bulunabilirler.